动物睡眠时间长短与动_20231204163129725.mp3_大脑_免费在线阅读收听下载

动物睡眠时间长短与动物的体重成反比，体重越大，睡眠时间越少。日本筑波大学柳泽正史发现食欲肽这种神经递质在睡、醒控制中起主要作用。下丘脑后部神经元分泌食欲肽，与觉醒中枢的受体结合，激活觉醒中枢，从而引起大脑活跃。嗜睡症患者主要由于食欲肽分泌不足引起的。睡眠时几百亿个神经细胞的活动，不可能被全部监控到。（快速眼动期（REM）被叫醒的人，常常能回忆起梦境，而非快速眼动期（NREM）被叫醒的人，则多半说不出做什么梦。夜间睡眠时大脑在打扫卫生清理垃圾。发现一个全新的排污系统，它在睡眠时特别活跃。人脑平均重1400g，约占人体重的2％。然而却消耗了人体20％～30％的能量。白天工作时大脑产出大量有毒的蛋白垃圾成人大脑平均每天清除7g垃圾蛋白并用新鲜蛋白补充。如此算出每月大脑要排出大约217g废物，半年之中产生1362g废物，相当大脑的总质量。大脑内还有另外一类细胞叫胶质细胞，达到上千亿个。生理学家传统看法认为，胶质细胞的功能在于营养和支撑神经细胞，以维持其耗能而高效的活动。内德加德和戈德曼团队发现，大脑血管周围有空隙，空隙外面是星形胶质细胞的终足。终足与血管外壁之间有隧道状空隙，内中空无一物，可容许液体快速流动。他们发现脑脊液通过星形胶质细胞的终足进入星形胶质细胞，然后进入大脑组织，最后离开星形胶质细胞，沿着静脉周围间隙流动，清理大脑产生的垃圾并带离大脑。他们对脑脊液染色，然后用观察脑组织深处的显微技术直接观察到脑脊液在血管脉动下进入动脉周围间隙的过程。最后脑脊液离开星形胶质细胞带走废弃蛋白。他们把这一系统称为胶质淋巴系统，胶质淋巴系统内的脑脊液在小鼠清醒时明显减少，当睡眠或麻醉开始后显著增加，有时增量达到60％以上。他们还发现，一种神经递质叫“降肾上腺素”可调节脑细胞间隙大小，从而控制胶质在淋巴系统的流量。他们观察到降肾上腺素水平在动物睡眠时瞬间下降，这可能是胶质淋巴系统流量增加的原因。减少睡眠可能会诱发阿尔茨海默病的产生，这可能是胶质淋巴系统工作效率降低所致，小鼠实验显示，B-淀粉样蛋白的清除率在睡眠时是清醒时的2倍。而人到了老年都说睡不着，原因何在？传出运动神经信号来驱动身体的六百多块肌肉在复杂多变的环境中产生快速灵活的行为是一类极高级的智能。我们把人的六百多块肌肉简化成每块只有收缩和舒张两种状态，那它们的组合就是2⁶⁰⁰，这已经超过宇宙中所有原子数目的总和了。哪怕是实现看似简单的伸手运动，也需要调动许多块肌肉通过协调性收缩来使多个关节转动特定的角度才能完成。每个运动都可以通过无穷多种骨骼肌肉的运动组合来实现。即使非常简年国对即队行部是建立在复杂的前期准备到计划基础之上。运动记忆一旦建立就能长期保持还基本不被后来的记忆冲淡。被试完成用四个手指按照不同的组合次序按一对键的任务时，在学习过程中只有被试的前辅助运动区被激活，而在学会后的执行过程中则只有新辅助运动区被激活。早期的实验就已经表明辅助运动区与部署运动的顺序有关。他们让被试用手做复杂程度不同的各种运动，同时记录观察脑的局部血流，当被试做简单的运动时，对侧主运动皮层和躯体感觉区血流量显著增加。当被试做将拇指依次接触其余四指的复杂动作时，除上述皮质区外，辅助运动区的脑血流也增加。更有意义的是，当令被试不做任何实际动作，只是默想这套动作的手指运动次序时，则只有辅助运动区的血流是增加的其他脑损毁的动物实验结果也表明，辅助运动区是选择正确的运动策略所必需的。猕猴完成由推、拉和旋转手柄组成的序列运动时发现，某些神经元只有在执行某个运动序列过程中的特定动作前才会有明显的发放。同样在准备完成推手柄动作之前，只有在它前面完成拉手柄而后面马上还要去旋转它时，该辅助运动皮质的神经元才会有强烈的发放。总之，作为运动控制的核心组成部分，我们能看到运动皮质不呈现精确的躯体定位图，其各个脑区在生理上既非严格序列化的连接也并不仅仅表征运动参数。运动皮质并不以一一对应的方式表征躯体部分，也不是特定肌肉或身体部位运动的静态图。运动记忆必须通过运动过程本身才能唤起，大脑皮质多个脑区以及整个小脑都参与了运动学习，科学家们发现大脑皮层中的后顶叶与额叶运动皮层内多个脑区都参与了运动计划与执行。其中，后顶叶皮层在自主运动意图的形成过程中起关键作用。在辅助运动区、前运动皮质和后顶叶皮质，神经元的活动主要与抽象复杂运动的编程、运动的准备和将感觉信息转化成运动执行中所参照的时空坐标有关。尽管存在并行的处理，但这种运动意图到运动指令的转化，从逻辑上呈现出从抽象到具体的梯度层级性特征，尽管各运动相关皮层都通过皮层脊髓束和脊髓相连其中主运动皮层的连接占大约40％，且很大一部分直接和脊髓中的运动神经元相连，而其他运动相关皮质则主要经过脊髓中的中间神经，元调制（图14-6）。同时，脊髓与其他皮层下结构也有连接。大脑皮质运动区接受来自外周、小脑、基底节及同侧和对侧皮层的传入。其中深色代表直接到脊髓神经元的投射，而浅色代表通过脊髓中间神经元的间接投射。猕猴的后顶叶皮质包括5区和7区，人则还包括39区和40区，通常左侧后顶叶皮质主要与语言文字信息的加工有关，而后侧后顶叶皮层则与空间位置信息的加工有关，直接电刺激后顶叶皮质病人会报告产生强烈的运动意图。后顶叶皮质一直被认为是高级感觉联合区，这里的神经元整合多种信息输入，构建出带有主观偏好的认知地图，和额叶皮层交互生成前馈预测来影响行为。但近年来非人灵长类的电生理研究表明，后顶叶包含多个功能子区且各子区之间在感觉输入（视觉或体感）或运动输出之间存在明显差异，甚至可能参与不同阶段的感觉运动转化，为了清楚地揭示后顶叶神经元是编码了高度处理后的感觉信息还是抽象层次的运动意图，它的神经元在延迟眼动任务中从目标出现到眼动结束一直持续发放。它们的发放率受到任务奖励大小的明显影响，因此也被认为是反映了注意调制。不过用红绿目标训练猕猴交替完成延迟眼动和延迟伸手运动时发现LIP在延迟伸手时发放明显减弱，但相邻的PRR刚好相反-在延迟手动时发放更强。在感觉刺激完全相同的情况下，后顶叶皮层神经元还是编码了自主选择的运动意图。与运动皮质产生的驱动肌肉的运动程序不同，后顶叶皮质编码的运动意图是高度抽象的。以伸手运动为例，后顶叶神经元活动往往只与目标等运动学参数相关，而基本不受肌力大小等动力学参数影响。更为有趣的是，运动目标是在以眼为中心的视觉坐标系中表征的。这种在感觉坐标系中对未来运动的表征很可能反映了在自主运动中对未来感觉结果的前向预测。在形成抽象的运动意图后，大脑还要进一步产生详细的神经指令程序去驱动骨骼肌肉系统才能最终产生行为而额叶的运动皮质在其中起了核心作用。运动皮层六个子区从中央沟起始延伸到弓状沟，从中线至颞叶附近，包含主运动皮质、背侧前运动区、背侧前运动区前部、腹侧前运动区、辅助运动区和前辅助运动区。大脑皮质各运动区都通过皮层脊髓束和皮层延髓束将控制肌肉活动的信号下传到脊髓。高级灵长类尤其是人的从主运动皮质下行的皮层脊髓束的轴突可直接地影响脊髓运动神经元，实现对肌肉的精细调控。拓扑映射图，即“小人”模型。猕猴主运动皮层神经元发放率与肌肉拉力和关节力矩有明显的相关。1980年代乔治波洛斯等人发现，当猕猴完成推杆运动时，运动皮层神经元发放随运动方向的变化呈现余弦函数关系。每个神经元都有各自的偏好方向，当猕猴沿该方向运动时神经元发放最强，其他方向上发放率随它与偏好方向夹角以余弦方式衰减。如果同时记录很多个神经元，计算某一时刻所有神经元即时发放率与它们各自偏好方向上的单位向量的群体加和后，所得群体总和向量方向会非常接近猕猴真实的手动方向。这种群体向量解码为后来脑机接口中的神经解码算法提供了坚实的神经科学基础。在解剖学上，运动皮质神经元的组织方式并不呈现明显的
功能柱形式，即对相同类型的刺激并不存在本地聚集的特征。相反，单个神经元可能也会以不同的方式参与整合肌肉活动，表明运动皮质的表征方式可能远比感觉皮层复杂。神经元活动可能对应高维度的肌肉特征，且随着学习和经验的变化呈现高度的动态适应性。神经生理学研究也表明，猕猴在执行不同速度和距离的伸手运动时单个神经元的方向调谐特性展现出偏移、翻转和随时间震荡等传统表征观点难以解释的复杂性。感知运动行为涌现于多脑区神经元的群体活动，主运动皮质产生运动指令必然依赖于其他皮质及皮质下脑区的协同。在伸手运动以及许多相关的实验范式中，都能观察到运动相关的脑区早在运动实际开始前几百毫秒就已经产生了和运动参数高度相关的信号。这意味着，在最初的运动意图产生后神经系统经历了复杂的运动准备过程。正是在这个过程中，运动相关的脑区将感知觉信号转化成了运动执行相关的信号，这样一种层层转化、层层具体化的动态变化过程，使得大脑能充分利用有限的资源，高效地将感觉信息转化成运动输出。不过，感觉信号转化成运动意图到产生运动指令的过程并不存在严格的序列处理的时间先后关系。运动相关皮质之间存在许多互相连接的结构呈现一种犬牙交错的纠缠关系，解剖结构上更多呈现一种互相关联、并行处理的结构。同时，并行和互相关联的连接结构为这个层级化的动态过程提供了更大的灵活性和不断修正的机会和冗余容错功能。前运动皮质主要接受后顶叶皮质的投射，发出大量纤维至内侧下行系统（特别是网状脊髓系统）在脑干的起源部位，它也有纤维投射至控制躯干中轴及近侧肌肉的脊髓灰质部。和辅助运动区一样，前运动皮层在运动的准备中也起一定作用。不少前运动皮质神经元会在猴准备做一特定动作时放电。这种放电往往有方向特异性，只有猴准备向某一方向运动时才出现放电，即它代表特定感觉信号与特定运动的联系。这种特殊的“预备相关的”的神经元虽然在其他皮质运动区包括主运动皮层也被观察到，但在前运动皮层中的数量相对更多。猴的前运动皮质区可分为腹侧和背侧两个部分。其中，背侧前运动区与在一定情景下按抽象性指令或条件性提示的选择运动有关。在延迟伸手运动的最新准备期中，背侧前运动区的神经元虽然有类似于后顶叶的持续性活动，但它们往往在运动执行期存在更强烈的发放且有着不同于运动准备期的方向选择性。在执行将肢体靠近或接触到处于视觉范围内的某物体的运动时，腹侧前运动皮层的功能可能与选择和控制肢体的合适的运动方式有关。该部位从后顶叶皮质接受大量视觉和躯体感觉传入，因此其中不少神经元既有躯体感觉的感受野，又对视觉输入有反应，且在按视觉提示进行运动时有较多的放电活动。特别是完成与手势有关的抓取运动时，腹侧前运动区中大量神经元呈现强烈的选择性发放。辅助运动区分布在大脑半球的内侧。新近的有意义的发现是，前辅助运动区和较高层次的运动控制有关，而新辅助运动区则和相对简单的运动任务有关。

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