水稻生长过程
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水稻的生长发育
水稻从播种至成熟的天数称全育期,从移栽至成熟称大田(本田)生育期。水稻生育期可以随其生长季节的温度、日照长短变化而变化。同一品种在同一地区,在适时播种和适时移栽的条件下,其生育期是比较稳定的,它是品种固有的遗传特性。
水稻的一生(王维金,1998.8)
幼苗期:秧田期
秧苗分蘖期:返青期 有效分蘖期 无效分蘖期
幼穗发育期:分化期 形成期 完成期
开花结实期:乳熟期 蜡熟期 完熟期
水稻的一生要经历营养生长和生殖生长两个时期,其中,营养生长期主要包括秧苗期和分蘖期。秧苗期指种子萌发开始到拔秧这段时间;分蘖期是指秧苗移栽返青到拔节这段时间。秧苗移栽后由于根系受到损伤,需要5-7天时间地上部才能恢复生长,根系萌发出新根,这段时期称返青期。水稻返青后分蘖开始发生,直到开始拔节时分蘖停止,一部分分蘖具有一定量的根系,以后能抽穗结实,称为有效分蘖;一部分出生较迟的分蘖以后不能抽穗结实或渐渐死亡,这部分分蘖称为称为无效分蘖。分蘖前期产生有效分蘖,这一时期称有效分蘖期,而分蘖后期所产生的是无效分蘖,称无效分蘖期。
水稻营养生长期的主要生育特点是根系生长,分蘖增加,叶片增多,建立一定的营养器官,为以后穗粒的生长发育提供可靠的物质保障。这一阶段主要是通过肥水管理搭好丰产的苗架,要求有较高的群体质量,应防止营养生长过旺,否则不仅容易造成病虫为害而且也容易造成后期生长控制困难而贪青倒伏等,对水稻产量形成影响很大。
水稻生殖生长期包括拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆结实期。拔节孕穗期是指幼穗分化开始到长出穗为止,一般需一个月左右;抽穗开花期是指稻穗从顶端茎鞘里抽出到开花齐穗这段时间,一般5-7天;灌浆结实期是指稻穗开花后到谷粒成熟的时期,又可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。水稻生殖生长期的生育特点是长茎长穗、开花、结实,形成和充实籽粒,这是夺取高产的主要阶段,栽培上尤其要重视肥、水、气的协调,延长根系和叶片的功能期,提高物质积累转化率,达到穗数足,穗型大,千粒重和结实率高。
温度 水稻为喜温作物。生物学零度粳稻为10℃、籼稻12℃,早稻三时期以前,日平均气温低于12℃三天以上易感染绵腐病,出现烂秧、死苗,后季稻秧苗温度高于40℃易受灼伤。日平均气温15~17℃以下时,分蘖停止,造成僵苗不发。花粉母细胞减数分裂期(幼小孢子阶段及减数分裂细线期),最低温度低于15~17℃,会造成颖花退化,不实粒增加和抽穗延迟。抽穗开花期适宜温度为25~32℃(杂交稻25~30℃),当遇连续3天平均气温低于20℃ (粳稻)或2~3天低于22℃(籼稻),易形成空壳和瘪谷,但气温在35~37℃以上(杂交稻32℃以上)造成结实率下降。灌浆结实期要求日平均气温在23~28℃之间,温度低时物质运转减慢,温度高时呼吸消耗增加。温度在13~15℃以下灌浆相当缓慢。粳稻比籼稻对低温更有适应性,
由于高温条件下水稻光呼吸作用增强。其光合作用适宜温度范围较大,籼稻为25~35℃、粳稻为18~33℃,当籼稻低于20℃或高于40℃和粳稻低于15℃或高于38℃时,光合作用急剧减弱。稻根呼吸作用随温度升高至32℃时迅速加快,然后缓慢增加,至38℃时达最大值,接着减慢,而稻叶呼吸在20~44℃之间随温度升高呈直线增强。低温(尤其霜冻)情况下,光合效率受抑制,稻根吸水减少,导致气孔关闭和叶片枯萎。根呼吸对高温危害的反应比叶片更敏感。
水分 水稻全生长季需水量一般在700~1200毫米之间,大田蒸腾系数在250~600之间,水稻蒸腾总量随光、温、水分、风、施肥状况、品种光合效率、生育期长短及熟期而变化。单季中、晚稻在孕穗期、双季早稻在开花期、双季晚稻在拔节、孕穗期蒸腾量最高。当土壤湿度低于田间持水量57%时,水稻光合作用效率开始下降;当空气相对湿度为50~60%时,稻叶光合作用最强。随着湿度增加,光合作用逐渐减弱。水稻需要水层灌溉,以提高根系活力和蒸腾强度,促使叶片蔗糖、淀粉的积累和物质的运转。淹灌深度以5~10厘米为宜,但为了除去土壤有毒的还原物质,提高土壤的通透性和根系活力,还应进行不同程度的露田和晒田。水稻幼苗期应采取浅水勤灌,有利扎根;分蘖期为促进分棵,以水调温,水层保持在2~3厘米左右,分蘖后期排水促进根系发育;拔节孕穗期是水稻需水最多时期,宜灌深水(6~10厘米);抽穗开花期根据天气与土壤条件,可以轻脱水或保持一定水层,空气相对湿度70~80%有利受精;灌浆期田面要有浅水,乳熟后期干干湿湿,有利提高根系活力及物质调配和运转。水稻在返青期、减数分裂期、开花与灌浆前期受旱减产最严重,返青期缺水,影响秧苗活棵和分蘖;减数分裂期缺水,颖花大量退化,出穗延迟、结实率下降;抽穗期受旱,影响出穗,减产严重。灌溉期受旱,粒重下降而影响产量。水稻在返青期、减数分裂期、开花期对淹水最敏感,长期淹水会导致死苗、幼穗腐烂和结实率降低。
光照 水稻是喜阳作物,它对光照条件要求较高,水稻单叶饱和光强一般在3~5万勒克斯左右,而群体的光饱和点随时面积指数增大而变高,一般最高分蘖期为6万勒克斯左右,孕穗期可达8万勒克斯以上,但其光合作用随照度的增加不如C4作物玉米明显。据国际水稻研究所(IRRI) i976年对50个水稻品种在6万勒克斯光强下测定,其光合率为34.5~62.1毫克·分米-2·时-1(平均约44.6毫克·分米-2·时-1),同化量因品种、叶龄、含氮量、叶片厚度而异。在光饱和状态下,水稻上部第一、二叶光合率和光饱和点明显高于第三、四叶(见图)。水稻穗的光饱和点为1~3万勒克斯,同化量最大值为2毫克·分米-2·时-1。叶鞘的光饱和点为2~4万勒克斯,同化量最大值为3毫克·分米-2·时-1 。
据观察,水稻抽穗时,若叶面积指数为7.1,平展叶在冠层顶下30厘米处即有90%日光叶片截获,而直立叶只有50%。因此从理论上说,直立叶水稻群体净光合作用要比水平叶群体大。但当叶面积指数相当小时,水平叶水稻群体显示较高的光合作用。此外,当阳光直射时,水稻群体叶片只有一面受光较强;阳光散射时,群体下层叶片受光比直射时多。当群体叶面积指数大于3时,反射辐射约为太阳辐射的20%,群体吸收太阳辐射在孕穗期最高,齐穗后逐渐下降。大部分能量被传导和蒸腾作用所消耗。水稻净光合强度最多不超过吸收总能量的5%~6%,其中孕穗期净能量转换率约为5%,抽穗期最高为7%,然后迅速下降。水稻是短日照作物,不同类型品种对光照长度的反应不同,在广州用41个品种经人工控制光长,其反应见表2。可见,早稻和中稻无一定出穗临界光长,在短日或长日条件下都可正常出穗,属短日照不敏感类型;晚稻品种大都是短日促进出穗,长日延迟出穗,有严格的出穗临界光长,属短日照敏感型。
二氧化碳和氧 水稻叶面的光合作用速度随C02浓度上升而增加,当C02浓度为100Oμl/L时,水稻幼苗生长速度相当于C02浓度为300μl/L时的2.5倍以上。大田水稻作物上一日内C02浓度变化可达60μl/L,中午稻田不同层次的C02值最大差异也可达40μl/L,稻田C02通量值可以下式表示:P=D1-2(C1一C2),P为C02通量,C1和C2分别为Z1和Z2两高度上空的C02浓度,D1-2是Z1和Z2之间交换速度(与风速有关)。当稻田风速大于0.3~0.9米/秒时,对进一步增强光合作用所需C02的输送已足够。水稻对CO2的吸收受02含量影响颇大。当02浓度低至3%时,水稻光合作用和物质生产会明显加强;但却会直接损害水稻受精过程而产生严重不育现象。
光温反应 水稻品种的生育期变化受感光性、感温性和基本营养生长期三个因素综合作用所决定。基本营养生长期反映水稻品种在高温短日条件下的生育期长短;感光性反映水稻品种的生育期对不同日长的反应特性,感光性强的品种在短日下生育期明显缩短;感温性是水稻品种生育期对温度的反应特性。感温性强的品种,当温度高时,生育期缩短明显。感温性、感光性及基本营养生长期等特性如表3所示。
生产与气象
引种 研究中国水稻品种出穗期日数变化与纬度、海拔、经度的关系表明:由南向北,纬度每增加1度,年平均温度降低0.8℃,水稻生长季平均温度降低0.3℃,夏至日长平均增加(不等差逆增)5.4分钟,水稻品种出穗日数延迟2~2.5天;由西至东,经度每东移5度,水稻生长季平均温度和日长变化极小,出穗日数相差不多。因此南稻北引,平原移向高原,生育期延长,出穗迟缓,宜引较早熟品种;北稻南移,高原移向平原,生育期缩短,宜引较迟熟品种;东西相互引种,生育期变化小,易成功。此外,在低纬度地区(26°N以南)籼粳早、中晚稻可在本地互相引种;中纬度南部地区(26~32°N),可引种早、中稻和早熟晚籼、粳稻,中纬度北部地区(32~40°N)可引种早粳和中粳稻;高纬度地区(40~53°N)只能引种早粳稻。
适宜播栽期 早粳在气温稳定在10℃以上(塑料薄膜育秧在8℃左右)播种,15℃以上栽秧;早籼在12℃以上播种,17℃以上栽种。为保证水稻齐穗扬花期基本不遇低温危害,粳稻安全齐穗期要求日平均气温稳定在20℃以上,无连续3天以上低于20℃的低温,籼稻(包括杂交稻)要求22~23℃以上,无连续2~3天低于22~23℃的低温。北方早粳与南方早籼还要避过孕穗期低温冷害(最低气温粳稻不低于15℃,籼稻不低于17℃)。要使水稻抽穗灌浆期处于光、温、水分比较适宜,又尽量避开病虫害大发生时期,以获得较高的光合产量及子粒产量。
合理的群体结构 水稻抽穗灌浆的叶面积指数与产量关系很大最适叶面积主要决定于太阳辐射量,中国水稻齐穗期适宜叶面积指数在6.0~8.0。水稻前、中期适宜群体,要根据温度与季节条件来掌握。早、中稻季节短,要求叶面积上升快,晚稻则要求叶面积上升较慢,但一般均要求在中期(拔节后10~15天)封行,有利壮秆并结出大穗。
杂交稻制种与气象 ①定父母本播期差的有效积温差(X):X=A一(B十B/),A、B分别为父母本播种至始穗的有效积温值(见表4),B/为保证父母本盛花期相遇母本比父本提早2~3天抽穗所需的有效积温。父母本花期特点差异很大。父本花期较集中(5~7天);母本花期较分散(15天左右),故父本应分两期播种,并要求母本始穗比第一期父本始穗期早2~3天。②根据开花天气条件确定花时相遇时间。正常天气下,杂交稻父本(以IR24为例)上午9~11时始花、下午1时左右闭颖,峰期在10~11时;母本(以珍汕97为例)上午7~10时始花,下午2~3时闭颖,无明显峰期。阴雨全天无花;阴天始花推迟且集中;晴雨相间,雨隙花时集中。秋季制种穗部气温在27℃ (春繁在30℃ )以下,较高的相对湿度有
利开花。
水稻从播种至成熟的天数称全育期,从移栽至成熟称大田(本田)生育期。水稻生育期可以随其生长季节的温度、日照长短变化而变化。同一品种在同一地区,在适时播种和适时移栽的条件下,其生育期是比较稳定的,它是品种固有的遗传特性。
水稻的一生(王维金,1998.8)
幼苗期:秧田期
秧苗分蘖期:返青期 有效分蘖期 无效分蘖期
幼穗发育期:分化期 形成期 完成期
开花结实期:乳熟期 蜡熟期 完熟期
水稻的一生要经历营养生长和生殖生长两个时期,其中,营养生长期主要包括秧苗期和分蘖期。秧苗期指种子萌发开始到拔秧这段时间;分蘖期是指秧苗移栽返青到拔节这段时间。秧苗移栽后由于根系受到损伤,需要5-7天时间地上部才能恢复生长,根系萌发出新根,这段时期称返青期。水稻返青后分蘖开始发生,直到开始拔节时分蘖停止,一部分分蘖具有一定量的根系,以后能抽穗结实,称为有效分蘖;一部分出生较迟的分蘖以后不能抽穗结实或渐渐死亡,这部分分蘖称为称为无效分蘖。分蘖前期产生有效分蘖,这一时期称有效分蘖期,而分蘖后期所产生的是无效分蘖,称无效分蘖期。
水稻营养生长期的主要生育特点是根系生长,分蘖增加,叶片增多,建立一定的营养器官,为以后穗粒的生长发育提供可靠的物质保障。这一阶段主要是通过肥水管理搭好丰产的苗架,要求有较高的群体质量,应防止营养生长过旺,否则不仅容易造成病虫为害而且也容易造成后期生长控制困难而贪青倒伏等,对水稻产量形成影响很大。
水稻生殖生长期包括拔节孕穗期、抽穗开花期和灌浆结实期。拔节孕穗期是指幼穗分化开始到长出穗为止,一般需一个月左右;抽穗开花期是指稻穗从顶端茎鞘里抽出到开花齐穗这段时间,一般5-7天;灌浆结实期是指稻穗开花后到谷粒成熟的时期,又可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。水稻生殖生长期的生育特点是长茎长穗、开花、结实,形成和充实籽粒,这是夺取高产的主要阶段,栽培上尤其要重视肥、水、气的协调,延长根系和叶片的功能期,提高物质积累转化率,达到穗数足,穗型大,千粒重和结实率高。
温度 水稻为喜温作物。生物学零度粳稻为10℃、籼稻12℃,早稻三时期以前,日平均气温低于12℃三天以上易感染绵腐病,出现烂秧、死苗,后季稻秧苗温度高于40℃易受灼伤。日平均气温15~17℃以下时,分蘖停止,造成僵苗不发。花粉母细胞减数分裂期(幼小孢子阶段及减数分裂细线期),最低温度低于15~17℃,会造成颖花退化,不实粒增加和抽穗延迟。抽穗开花期适宜温度为25~32℃(杂交稻25~30℃),当遇连续3天平均气温低于20℃ (粳稻)或2~3天低于22℃(籼稻),易形成空壳和瘪谷,但气温在35~37℃以上(杂交稻32℃以上)造成结实率下降。灌浆结实期要求日平均气温在23~28℃之间,温度低时物质运转减慢,温度高时呼吸消耗增加。温度在13~15℃以下灌浆相当缓慢。粳稻比籼稻对低温更有适应性,
由于高温条件下水稻光呼吸作用增强。其光合作用适宜温度范围较大,籼稻为25~35℃、粳稻为18~33℃,当籼稻低于20℃或高于40℃和粳稻低于15℃或高于38℃时,光合作用急剧减弱。稻根呼吸作用随温度升高至32℃时迅速加快,然后缓慢增加,至38℃时达最大值,接着减慢,而稻叶呼吸在20~44℃之间随温度升高呈直线增强。低温(尤其霜冻)情况下,光合效率受抑制,稻根吸水减少,导致气孔关闭和叶片枯萎。根呼吸对高温危害的反应比叶片更敏感。
水分 水稻全生长季需水量一般在700~1200毫米之间,大田蒸腾系数在250~600之间,水稻蒸腾总量随光、温、水分、风、施肥状况、品种光合效率、生育期长短及熟期而变化。单季中、晚稻在孕穗期、双季早稻在开花期、双季晚稻在拔节、孕穗期蒸腾量最高。当土壤湿度低于田间持水量57%时,水稻光合作用效率开始下降;当空气相对湿度为50~60%时,稻叶光合作用最强。随着湿度增加,光合作用逐渐减弱。水稻需要水层灌溉,以提高根系活力和蒸腾强度,促使叶片蔗糖、淀粉的积累和物质的运转。淹灌深度以5~10厘米为宜,但为了除去土壤有毒的还原物质,提高土壤的通透性和根系活力,还应进行不同程度的露田和晒田。水稻幼苗期应采取浅水勤灌,有利扎根;分蘖期为促进分棵,以水调温,水层保持在2~3厘米左右,分蘖后期排水促进根系发育;拔节孕穗期是水稻需水最多时期,宜灌深水(6~10厘米);抽穗开花期根据天气与土壤条件,可以轻脱水或保持一定水层,空气相对湿度70~80%有利受精;灌浆期田面要有浅水,乳熟后期干干湿湿,有利提高根系活力及物质调配和运转。水稻在返青期、减数分裂期、开花与灌浆前期受旱减产最严重,返青期缺水,影响秧苗活棵和分蘖;减数分裂期缺水,颖花大量退化,出穗延迟、结实率下降;抽穗期受旱,影响出穗,减产严重。灌溉期受旱,粒重下降而影响产量。水稻在返青期、减数分裂期、开花期对淹水最敏感,长期淹水会导致死苗、幼穗腐烂和结实率降低。
光照 水稻是喜阳作物,它对光照条件要求较高,水稻单叶饱和光强一般在3~5万勒克斯左右,而群体的光饱和点随时面积指数增大而变高,一般最高分蘖期为6万勒克斯左右,孕穗期可达8万勒克斯以上,但其光合作用随照度的增加不如C4作物玉米明显。据国际水稻研究所(IRRI) i976年对50个水稻品种在6万勒克斯光强下测定,其光合率为34.5~62.1毫克·分米-2·时-1(平均约44.6毫克·分米-2·时-1),同化量因品种、叶龄、含氮量、叶片厚度而异。在光饱和状态下,水稻上部第一、二叶光合率和光饱和点明显高于第三、四叶(见图)。水稻穗的光饱和点为1~3万勒克斯,同化量最大值为2毫克·分米-2·时-1。叶鞘的光饱和点为2~4万勒克斯,同化量最大值为3毫克·分米-2·时-1 。
据观察,水稻抽穗时,若叶面积指数为7.1,平展叶在冠层顶下30厘米处即有90%日光叶片截获,而直立叶只有50%。因此从理论上说,直立叶水稻群体净光合作用要比水平叶群体大。但当叶面积指数相当小时,水平叶水稻群体显示较高的光合作用。此外,当阳光直射时,水稻群体叶片只有一面受光较强;阳光散射时,群体下层叶片受光比直射时多。当群体叶面积指数大于3时,反射辐射约为太阳辐射的20%,群体吸收太阳辐射在孕穗期最高,齐穗后逐渐下降。大部分能量被传导和蒸腾作用所消耗。水稻净光合强度最多不超过吸收总能量的5%~6%,其中孕穗期净能量转换率约为5%,抽穗期最高为7%,然后迅速下降。水稻是短日照作物,不同类型品种对光照长度的反应不同,在广州用41个品种经人工控制光长,其反应见表2。可见,早稻和中稻无一定出穗临界光长,在短日或长日条件下都可正常出穗,属短日照不敏感类型;晚稻品种大都是短日促进出穗,长日延迟出穗,有严格的出穗临界光长,属短日照敏感型。
二氧化碳和氧 水稻叶面的光合作用速度随C02浓度上升而增加,当C02浓度为100Oμl/L时,水稻幼苗生长速度相当于C02浓度为300μl/L时的2.5倍以上。大田水稻作物上一日内C02浓度变化可达60μl/L,中午稻田不同层次的C02值最大差异也可达40μl/L,稻田C02通量值可以下式表示:P=D1-2(C1一C2),P为C02通量,C1和C2分别为Z1和Z2两高度上空的C02浓度,D1-2是Z1和Z2之间交换速度(与风速有关)。当稻田风速大于0.3~0.9米/秒时,对进一步增强光合作用所需C02的输送已足够。水稻对CO2的吸收受02含量影响颇大。当02浓度低至3%时,水稻光合作用和物质生产会明显加强;但却会直接损害水稻受精过程而产生严重不育现象。
光温反应 水稻品种的生育期变化受感光性、感温性和基本营养生长期三个因素综合作用所决定。基本营养生长期反映水稻品种在高温短日条件下的生育期长短;感光性反映水稻品种的生育期对不同日长的反应特性,感光性强的品种在短日下生育期明显缩短;感温性是水稻品种生育期对温度的反应特性。感温性强的品种,当温度高时,生育期缩短明显。感温性、感光性及基本营养生长期等特性如表3所示。
生产与气象
引种 研究中国水稻品种出穗期日数变化与纬度、海拔、经度的关系表明:由南向北,纬度每增加1度,年平均温度降低0.8℃,水稻生长季平均温度降低0.3℃,夏至日长平均增加(不等差逆增)5.4分钟,水稻品种出穗日数延迟2~2.5天;由西至东,经度每东移5度,水稻生长季平均温度和日长变化极小,出穗日数相差不多。因此南稻北引,平原移向高原,生育期延长,出穗迟缓,宜引较早熟品种;北稻南移,高原移向平原,生育期缩短,宜引较迟熟品种;东西相互引种,生育期变化小,易成功。此外,在低纬度地区(26°N以南)籼粳早、中晚稻可在本地互相引种;中纬度南部地区(26~32°N),可引种早、中稻和早熟晚籼、粳稻,中纬度北部地区(32~40°N)可引种早粳和中粳稻;高纬度地区(40~53°N)只能引种早粳稻。
适宜播栽期 早粳在气温稳定在10℃以上(塑料薄膜育秧在8℃左右)播种,15℃以上栽秧;早籼在12℃以上播种,17℃以上栽种。为保证水稻齐穗扬花期基本不遇低温危害,粳稻安全齐穗期要求日平均气温稳定在20℃以上,无连续3天以上低于20℃的低温,籼稻(包括杂交稻)要求22~23℃以上,无连续2~3天低于22~23℃的低温。北方早粳与南方早籼还要避过孕穗期低温冷害(最低气温粳稻不低于15℃,籼稻不低于17℃)。要使水稻抽穗灌浆期处于光、温、水分比较适宜,又尽量避开病虫害大发生时期,以获得较高的光合产量及子粒产量。
合理的群体结构 水稻抽穗灌浆的叶面积指数与产量关系很大最适叶面积主要决定于太阳辐射量,中国水稻齐穗期适宜叶面积指数在6.0~8.0。水稻前、中期适宜群体,要根据温度与季节条件来掌握。早、中稻季节短,要求叶面积上升快,晚稻则要求叶面积上升较慢,但一般均要求在中期(拔节后10~15天)封行,有利壮秆并结出大穗。
杂交稻制种与气象 ①定父母本播期差的有效积温差(X):X=A一(B十B/),A、B分别为父母本播种至始穗的有效积温值(见表4),B/为保证父母本盛花期相遇母本比父本提早2~3天抽穗所需的有效积温。父母本花期特点差异很大。父本花期较集中(5~7天);母本花期较分散(15天左右),故父本应分两期播种,并要求母本始穗比第一期父本始穗期早2~3天。②根据开花天气条件确定花时相遇时间。正常天气下,杂交稻父本(以IR24为例)上午9~11时始花、下午1时左右闭颖,峰期在10~11时;母本(以珍汕97为例)上午7~10时始花,下午2~3时闭颖,无明显峰期。阴雨全天无花;阴天始花推迟且集中;晴雨相间,雨隙花时集中。秋季制种穗部气温在27℃ (春繁在30℃ )以下,较高的相对湿度有
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