动物为什么这么做 第一期 丁伯根其人

第一期：丁伯根其人

各位听众，大家好。我是主播基因的故事。从今天开始，我将开设一个新的专辑，名字叫《动物为什么这么做》？咱怎么了解这个题目的含义呢？首先，我觉得我这个专辑的题目有歧义。它包含两种意思，其一是动物这样做的目的是什么？也就是说动物为了什么目的这样去做。第二种意思呢，就是是什么原因导致了动物产生这样的行为，动物为什么会这样做。在这个节目里，我将与大家一起聊一聊动物的各种行为以及从基因水平上解释一下动物产生各种行为的原因。

说到这，您可能感到奇怪，会问动物的行为有啥意思，这有啥可聊的呢？再一个，你说还有谈一下动物产生各种行为的原因。这有啥原因，天生的呗。这么回答，您是说对了。可是，您只回答了一半。如果我再问，天生的意思用现代生物学的术语来说，那是说基因决定的。那基因是如何决定行为的呢？是哪些基因决定了哪些行为呢？中学生物课告诉我们，有些基因决定了动物的生长形状，比如说我们知道，果蝇的红眼睛白眼睛是由基因决定的。那么，您知道吗，基因不光决定动物长的什么样，还能决定动物的一些行为。在这个专辑里，我想将近几十年来的某些有意思的动物行为的研究和基因决定动物行为的相关的研究介绍给大家。把它掰开了，揉碎了，把学术性的东西讲成人人都能听懂的东西。给大家掰扯掰扯动物都有哪些不为人知的秘密，他们有哪些可爱的，新奇的，令人不可思议的行为。以及，导致这些行为的原因有哪些。

您可能会问，你对动物的行为咋就这么感兴趣呢？要回答这个问题呢，首先，我得简单的介绍一下我的背景。我出生在农村，就是说野生动物也好，家养的动物也罢，见的就多。我从小就观察到各种动物有各种不一样的行为，就很感兴趣。举一个简单的例子，那是我很小的时候，深秋时节，入冬之前，有一次我爸带我到田野里去刨仓鼠的窝，说入冬之前，仓鼠会储存很多粮食过冬。在我们那边，尤其是在当年种过大豆的田里容易发现仓鼠的窝。我们可以把这些粮食拿来喂鸡鸭鹅这些家禽。老人们说，在困难时期，人们会把田鼠存的粮食刨出来充饥。当天，我爸带我刨了两只仓鼠的窝，一大一小。第一只小仓鼠储存的粮食很少，地下的隧道也很简单，没有多少粮食。而后一只大仓鼠的窝，令我很吃惊。虽说只有一只仓鼠，但它洞里面的隧道分了至少三个叉，每个叉尽头都有一个逐渐扩大的洞穴。我记得很清楚，最大的一个洞穴里面装满了各种粮食，里面有大豆，玉米，好多种作物的种子，后来称了一下那些粮食，得有个七八斤。这么大的仓库，与仓鼠身体的大小不成比例，那时候你想，这么个小东西吃这些粮食得吃到啥时候？同时又会感觉这小家伙真勤劳，不知道这点家底儿攒了多久。其实，这种储存食物的行为在很多啮齿动物和犬科动物里都有，比如松鼠和狐狸。除此之外，我还依稀记得，那只仓鼠的洞穴里还有至少两个分叉的隧道，隧道的尽头一个铺了棉花，可能是这只仓鼠睡觉的地方。另一个尽头有一些老鼠屎，可能是仓鼠上厕所的地方。现在想来，这不就是标准单人公寓，一室一厨一卫的标准配置嘛。这件事情让我至今印象深刻。那么，为什么这些仓鼠就知道入冬之前要采集粮食，准备过冬呢？是谁教它的呢？肯定没人教，那是先天的，胎里带的。那么到底是哪些基因决定了这些仓鼠能在如此恰当的时机，开始建造住所，并开始采集准备越冬呢？仓鼠又没有日历，没有设定闹钟，更没有iPhone和iPad，那他们是怎么知道寒露和霜降节气快要到了，要开始储存粮食了呢？其实我很早之前就对类似的现象很感兴趣，，当然不仅限于仓鼠。再比如，我的老家是山东的，我们家乡那边喜欢吃金蝉，就是金蝉脱壳的哪个金蝉，每当傍晚，夜幕刚刚降临的时候，金蝉会从土里爬出来，然后爬到树上比较高的地方，在夜色的掩护下蜕壳，完成金蝉脱壳的过程，羽化成为蝉，也就是知了。金蝉自幼虫开始，一直生活在地下，不见天日，为什么金蝉会那么准时的知道时间，从土里爬出来，并且在夜色的掩护下，准时蜕壳呢？

（一只金蝉正在蜕壳羽化为成虫，图片来自网络）

在大自然中，类似的非常有趣的动物行为非常非常的多。并且我们的祖先，很早就已经开始注意观察动物的行为了。随便举个例子，说几个大家耳熟能详的，诗经里的经典名句。“关关雎鸠，在河之洲”，这是《诗经》的第一篇的第一句，就说到一种名为雎鸠的水鸟，在河边鸣叫。我是做鸟类鸣叫行为研究的，这里跟大家简单介绍一下，鸟类鸣叫有两个方面的主要目的，第一是雄鸟宣誓领地，那意思是，大家注意了，这是本鸟的地盘，这个地方的虫子还是水里面的小鱼小虾都是咱的，谁敢来抢，咱可不客气。第二，就是雄鸟的用自己的歌声来吸引异性，达到求偶的行为。打个比方，如果鸟能像人一样唱歌的话，其内容估计应该是任贤齐的那首非常有名的歌那样，对面的女孩看过，看过来，看过来，这里的表演很精彩。

（一只鸣禽正在枝头高歌，图片来自网络）

其实啊，不光高雅的诗经，在我们的俗语里也有好多关于动物行为的描述。俗语说的好，“龙生龙，凤生凤，老鼠的儿子会打洞”。有人说，我知道，这说的不是遗传嘛。中学生物老师讲过，这是遗传。是，您说的没错，可是后半句您注意，“老鼠的儿子会打洞”，这说明我们老祖宗早就注意到，不光动物的长相遗传，行为也是可以遗传的，老鼠的这种打洞的行为也是可以传给后代的。我们知道，遗传物质是核酸，是基因。那么，到底是哪些基因传给老鼠的儿子，才能让老鼠的儿子天生会打洞呢？如果在遗传过程中，这些基因突变了，丢失了，那老鼠的儿子还会打洞吗？您别着急，类似的基因突变导致动物行为改变的话题也是咱这个专辑要聊的问题之一。

虽然自古以来，东西方的先人都注意到了动物的行为，也都对动物行为有所观察，但是动物行为真正成为一门科学，还是最近几十年的事。那科学家们，那些专门研究动物行为的生态学家们，是如何研究动物行为的呢？他们研究动物行为主要回答哪些问题呢？有人说了，我知道。电视里不是经常播放纪录片嘛，你比如著名的动物学家，珍妮·古道尔（Jane Goodall）从二十三岁开始，在野外度过了三十八年的时间，与黑猩猩朝夕相处，来观察研究黑猩猩的行为生活，被称为最懂黑猩猩的人。她在全世界首次发现黑猩猩会使用工具，这项研究震惊了全世界。此后，通过长期的追踪和观察，她还发现黑猩猩的家族成员之间有非常复杂的社交行为[1]。

（珍妮·古道尔获得了幼黑猩猩的信任 照片来自《国家地理》杂志）

生态学家们所做的研究就是野外观察观察呗。您这么说，不能说不对。野外观察是非常原始的并且有效的研究动物行为的手段。但野外观察不仅不能设计实验，进行对照，有时候还非常危险。就比如刚才所说到的珍妮古道尔，她就被黑猩猩袭击过。在本专辑里，我也会穿插相关的研究动物行为的手段，给大伙讲讲科学家们是如何在实验室，设计实验观察并研究动物行为的。那么，当科学家研究动物行为时，主要关注那些方面，研究哪些问题呢？这就不得不提到一个上世纪非常有名的动物行为学家，他总结提出了动物行为学家要回答四个问题。他就是上世纪，1973年获得诺贝尔奖的，著名动物行为学家，尼古拉斯·丁伯根（Nikolaas "Niko" Tinbergen），外号人称尼克（Niko）。那么，干货来了，在本专辑的前言里，也就是本期节目里，咱重点介绍丁伯根生平以及他提出的关于研究动物行为的四大问题。这时候你可能会想，完了，这是要给我讲课呀。您别着急，在本专辑里，我所讲到的所有的科学问题都会以讲故事的形式把相关的科学研究穿插起来。我的专辑会让您既听了故事，又学了知识。闲言少叙，碎语莫谈，咱们书归正传。

动物行为授于天，子孙代代可遗传。若问研究那些事，且看丁翁怎么谈。

说罢这么四句定场诗，咱们开书了。关于丁伯根的生平和其四大问题，说来惭愧，我这基本是算是现学现卖。在去年，也就是19年的年底，在我博士论文预答辩之前，我的博士生导师要给我指导一下答辩用的幻灯片。也就是在他指导我修改的PPT的时候，说到你可以引用尼克的关于动物行为的四个问题作为博士答辩的开始，然后把话题引到你的研究上。当时我导师看我一脸懵的样子，便察觉到我对尼古拉斯·丁伯根不是很了解。我当时也觉得相当的惭愧，这好比做木匠活的不知道鲁班，说相声的不知道郭德纲于谦，打篮球的不知道迈克尔·乔丹。于是，抓紧时间，可以说是补习了丁伯根的四大问题。同时呢，我也阅读了关于他生平的文章，那么这期节目咱就从丁伯根的生平说起，聊一聊丁伯根其人。

尼古拉斯·丁伯根，是荷兰著名的动物学家，以研究黄蜂，鱼和鸟类的行为而著称。因其在动物个体和群体行为的构成和激发方面做出了重大的贡献，他与卡尔·冯·弗利和康拉德·洛伦兹分享了1973年的诺贝尔生理学或医学奖[2,3,4]。丁伯根是我们今天主要讲的人物，另外两位也分别是在动物行为研究里开宗立派的学者之一。另外两位的名字您可能不熟悉，可我一说他们的研究，您肯定听过。首先是洛伦兹，他首次发现了动物的印刻效应，或者说烙印行为。比如绿头鸭，从蛋壳里孵出来之后，出生以后会紧跟着它第一眼见到的较大的可移动的物体而走。自然状态下，小绿头鸭孵出来后，发现的第一个较大的移动物体，肯定是自己的母亲。所以，我们会经常从电视里看到，小鸭子跟着自己的母亲觅食，游泳。如果，你用孵化器孵化出小绿头鸭，在小鸭破壳而出的时候，第一个发现的是你，那么小鸭们会认为你是自己的母亲[6]。一张非常有名的关于洛伦兹的照片就是，一群小灰雁（是一种大型水禽，天鹅的近亲）跟在洛伦兹的身后。想必，这群小灰雁孵化出来后，看到的第一个移动的大型物体就是洛伦兹自己。另一位，卡尔·冯·弗利的研究您更清楚，那就是他研究清楚了蜜蜂靠八字摆尾舞传递蜜源信息的行为，这不用我多说，好多小学生都知道的很清楚[7]。又扯远了，咱说回本期的主角，尼古拉斯·丁伯根。

（一群小灰雁跟在洛伦兹身后，图片来自网络）

丁伯根出生于1907年的4月15日，出生地是荷兰的著名海滨城市海牙。丁伯根的父母是学校的老师，共育有五个孩子[4,5]。尼古拉斯·丁伯根在家里五个孩子当中排行的老三，邻居人称丁老三。当然，这是笑话，其实邻居们应该称之为尼克。说起丁伯根的父母，那可了不起。在他们培养的五个孩子之中，共有两人获得了诺贝尔奖。除了尼古拉斯丁伯根之外，他的哥哥，杨丁伯根（Jan Tinbergen）获得了1969年的诺贝尔经济学奖。可以想象，他们的父母得多么骄傲。尼古拉斯丁伯根从小就表现出对大自然对动物抱有浓厚的兴趣，因为生活在海边，他就经常去海边收集贝壳，到野外宿营和观察动物。小时的这些经历，对丁伯根以后的研究产生了巨大的影响。在这儿我想插一句，很多父母在孩子小的时候，因为怕危险或者不卫生，阻止孩子去野外甚至去公园玩耍。我觉得这样做会让孩子失去很多与自然接触的机会。孩子的好奇心是成人难以想象和体会的，而孩子在对自然的观察和接触的过程中产生的好奇心很可能会对其以后的发展带来很大积极的影响。丁伯根在高中毕业后，根据自己的爱好，选择了去莱顿大学学习生物学，并最终在1932年，年仅25岁的丁伯根在莱顿大学取得了博士学位。在莱顿大学的学习期间，他主要做大黄蜂导航行为的研究。在他的博士研究里，他发现了大黄蜂靠某些标识物作为路标来为自己导航。并且，丁伯根通过人为的改变标记物，影响了大黄蜂的导航行为。。同年，丁伯根与妻子伊丽莎白·鲁滕结婚。新婚之后不久，丁伯根便来了一场说走就走的旅行。他独自一人去了格陵兰岛，不是去度蜜月，而是去格陵兰的荒野观察动物，研究它们的行为。

（尼古拉斯·丁伯根正在野外观察动物， 图片来自Global Animal 网站）

在格陵兰的那段日子里，丁伯根主要观察和研究了白颊鸟，矶鹞（一种水鸟）和爱斯基摩雪橇犬的行为。完成了格陵兰的野外观察和研究之后，他重新回到了莱顿大学，获得了讲师的席位，并继续自己的研究。此时，他的工作已经得到了学界的认可，但是直到他遇到了康拉德·洛伦兹，他的工作才开始了有针对性的，有体系的研究。1936年在一次国际科学研讨会上，丁伯根遇见了洛伦兹，谈起研究两人非常投机。洛伦兹是奥地利人，为了能够更好的交流，在1936年的夏天，丁伯根索性举家搬到了奥地利，以便于与洛伦兹合作研究。在这期间，丁伯根和洛伦兹合作只发表了一篇文章[4,8]，但是他们的合作研究却持续了好多年，两人的友谊也持续了一生。

[丁伯根（左）和洛伦兹（右）在野外漫步， 1978年,来自网络]

但是，这两人的合作却被二战打断了，因为战争一旦爆发，各行各业的人都难以逃脱战争带来的影响，所以，俗话说的好，叫“宁为盛世犬，不做乱世人”。二战期间，由纳粹主义所引导的反对犹太人的风潮在整个欧洲蔓延，当然，莱顿大学也不能幸免。当时迫于政局压力，莱顿大学开除了三名犹太人的职员，这遭到了丁伯根的强烈抗议。但是，丁伯根因为反对当局的所作所为，而遭到了当局的打压，被捕入狱。所以，在二战期间，他的大部分时间都是在集中营里度过的。二战结束后，他返回莱顿大学作为一名教授继续任教，并继续他的研究。其实在二战开始前，丁伯根就想组织一下动物行为学界知名学者，咱凑到一起，交流开会，可受二战影响，这个想法一直没有实现。直到二战结束后，他开始与欧洲其他国家的科学家频繁联系，把研究动物行为的学者组织到一起，形成学会。其中在这方面与丁伯根最志同道合的是当时在剑桥大学任教的威廉·索普（William Homan Thorpe）。1945年，索普给丁伯根写信，邀请丁伯根访问自己所在的剑桥大学。第二年，也就是1946年的二月，丁伯根受索普邀请访问了索普的工作单位，剑桥大学的耶稣学院。来而不往非礼也嘛，两个月后，作为回访，索普访问了丁伯根所在的莱顿大学，丁伯根非常热情，在自己的家里招待了索普。这种相互访问，在学术界很常见。经过丁伯根和索普的相互访问之后不久，两人不仅一起创办了专注于动物行为研究的杂志，《行为》（Behavior），还组织召开了多次动物行为学大会[9]。1955年，丁伯根加入了英国国籍，并开始了在英国的科学生涯。

我刚才说过，丁伯根和索普都是研究鸟类的动物行为学家。据不完全统计，当今世界有几百个研究鸟类行为的实验室，究其根源，其中的两大派系分别来自牛津的丁伯根和剑桥的索普。丁伯根的学生，徒子徒孙主要分布在欧洲，而索普的徒子徒孙主要分布在美国。那是因为，索普的唯一传人，彼得·马勒（Peter Marler）后来去了UC伯克利 （也就是加州大学伯克利分校），在那里开创了自己的实验室，培养了大批学生。如果算一下辈分，我算是索普的第六代徒孙。说来也巧，前几天我跟我的一个在莱顿大学，也就是丁伯根早期就职的大学读博士的师妹聊天的时候，才发现，她是丁伯根的第六代徒孙，突然感觉到有一种穿越时空的巧合。咱再说回丁伯根，1966年，丁伯根被牛津大学的弗森学院任命为终身教授。此后，丁伯根一直在牛津工作到退休，在职业生涯的后期以及退休后，丁伯根一直致力于儿童自闭症的研究，他认为，人类的行为和动物的行为的机制在根本上是相似的。1988年12月21日，因中风，丁伯根在牛津的家中去世，享年81岁。在丁伯根的一生中，对动物行为的研究做出过很多贡献，发表过许多有影响力的论文。其中的一篇非常有影响力的综述文章（也就是总结概括某个领域的研究现状并展望未来的文章），丁伯根对动物行为研究总结概括，提出了四大问题。1963年，正值洛伦兹的60岁生日，丁伯根为了给这位老朋友祝寿啊，准备了一份特殊的生日礼物，丁伯根在《动物心理学杂志》上发表了题目为《动物行为学的研究目的和方法》（“On aims and methods of Ethology”）的综述文章[10]。这时是丁伯根职业生涯的后期，一般来说，当科学家老了之后，更容易在哲学层面，从宏观上，从哲学的角度去考虑问题。在这篇文章里，丁伯根总结了动物行为的研究目的和方法，提出了动物行为研究四个问题，这就是著名的丁伯根四问。这四个问题，对现在研究动物行为的科学家来说，仍然具有重要的指导意义。那么丁伯根提出的这四个问题是什么呢？科学家们在研究动物行为的时候，主要研究哪些方面呢？与这些问题相关的动物行为都有哪些有趣的例子呢？咱们下期再聊。

参考文献：

[1] Jane Goodall,Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Jane_Goodall[2] NikolaasTinbergen, Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Nikolaas_Tinbergen[3] Nobel PrizeWinners, H. W. Wilson, 1987, pp. 1059-61.[4] NikolaasTinbergen Facts, Your dictionary, https://biography.yourdictionary.com/nikolaas-tinbergen[5] Dewsbury D A.Nikolaas Tinbergen (1907-1988)[J]. 1990.[6] Hess E H.Imprinting[J]. Science, 1959, 130(3368): 133-141.[7] von Frisch K.Karl von Frisch[J]. Nobel Prize in Physiology or Medecine, 1977: 393.[8] Burkhardt R W.Patterns of behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the founding ofethology[M]. University of Chicago Press, 2005.[9] Marler, P.,and D. R. Griffin, "The 1973 Nobel Prize for Physiology or Medicine," in Science, November 2, 1973, pp. 464-467.[10] Tinbergen N.On aims and methods of ethology[J]. Zeitschrift für tierpsychologie, 1963,20(4): 410-433.