丁伯根四问
明月别枝惊鹊，清风半夜鸣蝉。稻花香里说丰年，听取蛙声一片。
七八个星天外，两三点雨山前。旧时茅店社林边，路转溪桥忽见。
——《西江月·夜行黄沙道中》辛弃疾（宋）
一首辛弃疾的《西江月》作为本期节目的开场。这是爱国词人辛弃疾在贬官闲居江西时创作的一首描绘田园风光的词。为什么选这首词呢，您看这上阙词中共有四句，每一句都在说一种动物的行为。喜鹊被惊吓到，啊呀而鸣，这是一种向同群体中的同伴的示警行为。鸣蝉和蛙声是一种雄性发生吸引雌性的求偶行为。您可能会质疑了，这第三句里面的说丰年说的是人们在谈论着丰收的年景，这可不是动物行为。不对，这是地地道道的动物行为，人的说话是一种发声学习行为（vocal learning），而整个动物界只有七类动物拥有这种能力。所谓的发声学习行为，是指动物能够记忆听到的声音，并能模仿和学习这些声音。比如，我们熟悉的鹦鹉，便是。而有些动物，比如狗，它能记住听到的声音，但不能模仿发出听到的声音。你可以训练狗听到你说“坐下”这个词之后它乖乖的坐下，但如果你让狗模仿你说坐下，它可做不到。如果真做到了，那这只狗已然成妖精了。自然界中，具有发声学习行为的动物共包括七类动物，其中包括三个类群的鸟纲动物，雀形目的鸣禽类，鹦鹉目的鹦鹉类，雨燕目的蜂鸟类。另外四种哺乳动物是，翼手目的蝙蝠，长鼻目的象科类，也就是我们常说的大象，鲸下目的鲸鱼和海豚类，再有就是我们，属于灵长目的人类。所以，词里面提到的“说丰年“”？是人类的一种特殊的动物行为。关于发声行为，以后有机会咱慢慢聊，这期节目就不多说了。
（自然界存在的七种发声学习者 vocal learners）
好，闲言少叙，碎语莫谈，咱们书归正传。上文书咱们说道了丁伯根的个人生平，最后提到在丁伯根的晚年，他提出了动物行为研究要回答的四个问题，简称丁伯根四问。那么这四个问题到底是什么呢？科学家们为什么要回答这四个问题呢？哎，这期节目呢，咱就把这四个问题掰开了，揉碎了，加上相关的研究案例来聊一聊，丁老爷子提出的这四个问题到底是什么。
简答来说，动物行为学家和神经生物学家要回答的四个方面的问题可以用这四个词来总结一下，那就是：功能（Function），起因（Causation），发育（Development）和进化（Evolution）。咱一一聊一下这四个问题具体来说讲的是什么。
首先咱说“功能”，那就是动物为什么要这么要表现出这些行为呢？或者就像咱这个专辑的题目所说的，动物为什么这么做？动物表现出这些行为对自己有什么好处，有什么功能作用呢？俗语说的好，“水是有源的，树是有根的。你的所作所为都是有原因的”。当然了，动物的所作所为都是有原因的。那么，原因是什么，这是非常重要的一个问题。举个例子，咱经常在电视上看动物世界类似的纪录片，其实这类的纪录片在向大家展示的时候，不仅是为大家展示动物种类的繁多，有时候也重点解释动物的一些行为。比如，有些拍非洲动物的纪录片里便展示了角马的浩浩荡荡的迁徙。关于角马这种动物，我想大家应该都很清楚了，不做多的赘述，如果您不知道，可以自己去网上查一下相关的视频。角马生活在非洲的中部和东南部，在每年的3-5月，是雨季，水草丰茂，角马以小群落活动，分布比较零散，一般二十几只角马一小群，那是风吹草低见角马。可到了旱季，也就是7-9月份，水干草枯，为了寻找新鲜的草料，非洲角马不得不离开这里，会迅速集结起来大的群体，有时候多达几万只，每天行走几十公里，向西迁徙。这种迁徙的行为，在动物界非常常见。再比如我们儿歌里唱的，“小燕子，穿花衣，年年春天来这里”。大家注意，叫年年春天来这里，这肯定是北方的儿歌。因为候鸟迁徙一般是为了去南方越冬，等春暖花开了返回北方，我们九九歌不是说吗，七九河开，八九燕来嘛，说的就是这个理。对于动物的迁徙行为，其作用显而易见，其功能很容易理解，那就是为了躲避不良环境，寻找更合适的生活环境嘛。
（角马群迁徙及其路线图， 图片来自网络）
可是，对于有些动物行为，其作用和功能是什么，就不那么明显了。举个例子，如果你仔细观察过苍蝇几分钟，你会发现，苍蝇经常会把两只前腿回抬起来，相互的搓，有时候还搓一下头，然后后腿蹬一蹬身子，跟人的洗手、洗脸、洗澡一样，这种行为叫做梳理行为（grooming behavior）。这种行为在很多昆虫的物种中都存在，比如说苍蝇亲缘关系比较近的果蝇，与苍蝇关系比较远的蝗虫，蝴蝶等等，如果你仔细观察，你会发现这些虫子都会梳理自己。说到这，我回想起小时候在田野了，看到蛐蛐用前腿挠头的行为，那应该也属于梳理行为。话说回来，那苍蝇为什么要“搓手洗脸”呢？答案很简单，爱干净。说到这，您可能要急了，别扯了。苍蝇，经常在很脏的地方，比如垃圾箱厕所里乱飞，说苍蝇爱干净，可能吗？别着急，您听我说。苍蝇不仅爱干净，人家搓手洗脸的这种行为，也就是梳理行为还很讲究。怎么个讲究法呢，苍蝇的这一套动作都是按严格的步骤来的。我这里，找到了一篇44年前，也就是1976年发表的的科研论文，是牛津大学的一位动物学家共同研究的成果(MarianDawkins，1976)。他们选取了常见的绿头蝇为实验对象，仔细观察了绿头蝇的梳理行为，经过统计分析发现，绿头蝇的梳理行为有非常仔细，非常周密的步骤，是由一套的动作按照一定的顺序下来的。这就好比我们小学中学时的广播体操，先是伸展运动，后是扩胸运动。有机会，在将来的节目里，仔细介绍一下苍蝇的梳理行为。苍蝇为什么要这么繁琐的梳理自己，浪费时间呢？原来，苍蝇的很多感觉器官是毛状，板状，钟形，锥状的，这种结构的感觉器官分布在全身的各处，负责探测环境中的声音，气味，温度，湿度等等外界刺激。这对苍蝇的觅食，逃避敌害，求偶等行为有至关重要的作用。如果有尘土，细菌或者其他的物质黏在这些感觉器官上，那么会影响苍蝇对周边环境的探测，从而影响苍蝇的正常生活。这就好比当我们眼睛里进了沙子，看不清东西，需要揉一揉眼睛是同一个道理。所以我们说，苍蝇梳理自己，是爱干净，清理自己的感觉器官，是为了自己更灵敏的感受身边的环境。
接下来，咱说一下丁伯根四问中的第二问，动物行为的起因是什么，也就是什么机制导致了动物的行为？这是当我们思考动物行为的时候最容易提出的一个问题。动物的所有行为都是由神经系统控制的，准确的说，动物行为是由中枢神经系统控制的。而神经系统作为动物身体的一部分，不能单独存在，势必要与身体的其他系统产生相互影响的。这么说有些学术和复杂了，咱举个例子就明白了。在这里，咱说一种鸟儿，叫金丝雀，是鸟中的贵族，其羽毛华丽，叫声婉转。自古以来，尤其是在西方文明中，贵族们对金丝雀便十分喜爱。顺便插一句，我的其他的专辑里有对金丝雀的相关介绍，感兴趣的话大家可以翻出来听一听。金丝雀属于鸣禽，在成长发育的第一年，它能学会一首歌，这首歌呢简单，并不是很婉转动听，可以说是初学者。可是，到了第二年的春天，繁殖季节来临之前，金丝雀会在这段时间里改进自己的歌声，学会比以前更复杂，更动听的歌声，这是为了对异性更有吸引力，对求偶更有利，可以说一切为了爱。
（四种毛色的金丝雀 Canary，图片来自Koch & Hill，2019）
相比之下，有些鸟就没有这种能力，比如说斑胸草雀，也叫珍珠鸟，一生只能学会一种唱法。说到金丝雀季节性鸣叫学习的相关研究，那得提到一个人，那就是福纳多·诺特博姆（Fernando Nottebohm）。上期节目我们提到，索普的唯一传人，彼得·马勒去了美国的UC伯克利。而诺特博姆便是彼得·马勒最有成就的学生之一。1976年，在位于纽约的洛克菲勒大学工作期间，诺特博姆首次发现金丝雀在第二年的春天会学会新的唱法（Nottebohm, 1978），导致金丝雀学会新的唱法的原因是什么呢？您可能猜到了，是金丝雀的大脑在第二年的春天肯定发生了某些变化。那么，金丝雀的大脑发生了哪些变化呢？1981年，诺特博姆经过一系列的研究发现，金丝雀的脑中非常重要的两个神经核的结构发生了变化。首先，什么是神经核呢？简单的说，就是神经元细胞体密集聚集形成的灰质的团块。诺特博姆发现，在春天，名为HVC和RA的两个神经核的体积大小发生了明显的增大，并且会有新的神经元细胞生长（Nottebohm, 1981）。
（金丝雀 Canary脑部结构以及睾酮对鸣唱学习的影响，图片自网络）
再后来的研究发现，随着春天的到来，日照时间变长会刺激金丝雀体内一种名为睾酮的激素的分泌。而在这种激素的作用下，会导致金丝雀的HVC的增长，并伴有新的神经元的产生，从而导致金丝雀变的更聪明，进而唱的更好听（Sartoret al, 2005）。金丝雀的鸣叫的季节性学习的例子只是动物行为学家们研究动物行为机制的一个平常的案例，像这样的研究还有很多，因为回答动物行为产生的机制是动物行为研究的重要问题之一，也是丁伯根四问中的第二个重要问题。
关于丁伯根四问中的前两问，到这里就给大家介绍完了。丁伯根的四大问题还剩下两个，这两个问题的具体含义是什么呢？关于这两个问题又有哪些有趣的动物行为相关的例子呢？咱们下期节目再聊。如果你喜欢我的节目，欢迎大家订阅我的公众号，加个关注吧。同时欢迎大家转发。咱们下期节目再见。
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