丁伯根四问（2）

大家好，我是主播基因的故事，欢迎您收听新专辑《动物为什么这么做》。上期节目咱们聊了丁伯根四问的前两个问题，也就是动物行为的功能和机制。这期节目呢，咱来聊一聊剩下的另外两个问题以及相关的动物行为的例子。

首先，咱说一下动物行为研究的第三个重要问题，那就是发育。一说到发育，我们脑海中最容易浮现和联想到的是外部形态的发育，而非动物行为的发育。那是因为动物外部形态的发育是显而易见的，而动物行为的发育则是不那么明显的。我们非常熟悉的动物发育的例子，便是两栖纲的无尾目的一类动物了。说点通俗易懂的，就是蛙类和蟾蜍类的动物。无尾目包含了三个亚目31科，5000多种，分布于世界各地。他们的变态发育是我们从小到大生物学课本里最常举的一个例子，小蝌蚪找妈妈也是家喻户晓的故事。无尾目的动物从受精卵开始，到蝌蚪，到带有尾巴的幼蛙再到成体，简直就是动物发育的活生生的例子。因为这种变态发育实在是太明显，太显而易见了。

（矫野松， 1961年水墨动画《小蝌蚪找妈妈》）

然而，我们所观察到的，最容易注意到的是青蛙的外形的变化。那么，他们的内部器官在发育中也发生了明显的变化，只不过是我们并没有察觉到而已。比如，在蝌蚪形态的发育阶段，他们是有鳃的，并且用鳃来进行呼吸。但是在发育过程中，鳃逐渐退去了。不光是鳃，其他的器官在发育过程中也会在结构和体积上都有变化。比如说，最重要的神经器官，青蛙的脑，在发育过程中，肯定发生了某些变化。而脑是控制动物行为的最重要器官，那么脑部的变化，肯定会导致青蛙在发育过程中的某些行为的改变。比如说，在北方，青蛙会在夏天的充满水的池塘或者河边卖力的鸣叫，他们在在干什么呢？这是联系声乐，参加中国好声音么，当然不是。鸣叫的青蛙，是雄性的青蛙，为的是用此来吸引雌性已达到求偶的目的。虽然，我们听起来，青蛙的声音都是“呱呱呱”的同样的叫声，可是对于雌雄青蛙来说，她们却能准确的分辨出优劣，选择更优秀的郎君，以身相许。而鸣叫声越优秀的雄性越能吸引到雌雄。这说明，青蛙不是“以貌取蛙”的，而是“以声取蛙”。那么，雄性青蛙的鸣叫行为是什么时候开始有的呢？肯定不会是一出生便会鸣叫啊，道理很简单，蝌蚪肯定不会呱呱呱的叫嘛。那么青蛙的鸣叫是从什么时候开始发育的呢？要研究这个问题，首先我们得选典型啊。因为刚才我们提到，无尾目有5000多个种，要研究它们每一种的行为，那是不可能的。马克思同志告诉我们，研究事物的时候要用辩证思维，分清主次，不能眉毛胡子一把抓。对于蛙类的研究，科学家们就抓了个典型，它的鼎鼎大名就是，非洲爪蟾。就像我们所熟悉的小白鼠一样，非洲爪蟾是生物学研究的重要模式生，一般偏向于发育这方面的的研究。

（非洲爪蛙，Xenopus laevis，来自维基百科）

非洲爪蟾（Xenopus laevis）又名光滑爪蟾，是原产于南非的一种水生蛙类。它的成年可以长达12厘米，头部及身体扁平，没有外耳或舌头。其后脚上有3趾短爪，是用来挖泥来躲避掠食者。这家伙没有舌头，所以呢只能利用其前肢搅食水中的低等水生动物。自然条件下非洲爪蟾以小鱼、虾、蟹、昆虫为食，进食时常迫不及待地用前肢的三只长爪将食物拨进口中。用我们山东话说那就是把食物往嘴里扒拉着吃，很傻，很可爱，画面感十足。现在我国国内的宠物市场上可以买到白化的非洲爪蟾，说是白化，其实它们的皮肤有些淡淡的金黄色，有时候被称为金钱蛙。好，说回咱们这次要说的非洲爪蟾的鸣叫行为。我首次注意到非洲爪蟾鸣叫行为的研究实在两年前，犹他大学的一名女教授Ayako Yamaguchi来我们实验室访问的时候，给我们做了她的相关研究。关于非洲爪蟾的鸣叫行为的研究，不单单在行为上，在其发育和神经机制上，甚至分子水平（基因水平）上都有了比较系统的研究。这些研究室分布在北美的一些大学里，比如说美国的哥伦比亚大学，犹他大学，加拿大的不列颠哥伦比亚大学等。非洲爪蟾不单雄性会名叫，雌雄也会鸣叫，但是我自认为叫的没有青蛙那么好听。让我们一起听一下非洲爪蟾的鸣叫。

那么，非洲爪蟾是在哪个发育阶段开始有鸣叫行为呢？其实，我们可以猜测，肯定是在非洲爪蟾的性成熟之后，或者伴随着性成熟出现的。这是因为，鸣叫的目的是求偶，并完成交配。如果鸣叫完成了，未发育成熟，还不能交配，那不白叫唤了嘛。这只是我们的猜测，那么真实的科学研究结果是什么样的呢？说到非洲爪蟾鸣叫的研究，不得不提到哥伦比亚大学的达西·凯莉 (Darcy Kelley)，是一名女教授，她在非洲爪蟾鸣叫的社交行为上做出了杰出贡献。早在30几年前，她便对非洲爪蟾的鸣叫发育有了非常详细的研究。在非洲爪蟾的发育过程中，其脑和喉部的发育对歌声的产生的影响至关重要。1986年和1988年，达西·凯莉便发现从幼年到成年的发育过程中，雄性非洲爪蟾的候补肌肉收到雄性激素的调节，发生了明显变化。发育到成年阶段，伴随着性器官的成熟，雄性激素的分泌刺激雄性喉部肌肉细胞的增殖，这使得雄性非洲爪蟾的喉腔比雌雄的大三倍，喉部的肌肉纤维比雌性的大八倍（Sassoon & Kelley,1986； Kelley et al,1988）。这也就是刚才我们听到为什么雄性的声音和雌性明显不同。到了1992年，凯莉的研究发现，如果在发育过程中阉割雄性非洲爪蟾，使其在发育过程中没有雄性激素的刺激，那么不论是外形还是鸣叫行为都很类似雌雄。反过来，如果在发育过程中除去雌雄的卵巢，并注射雄性激素的话，那么她便会雄性一样鸣叫。这更加证明了雄性激素对非洲爪蟾鸣叫行为的发育的影响（Catz et al, 1992）。那么，咱要问了，你不是说脑部才是控制行为的重要器官吗？那么，其脑部的发育是如何影响行为的发育的呢？同样是在1992年，同样是凯莉的研究组发现，雄性激素不只影响了喉部肌肉的发育，还影响了脑部控制鸣叫行为的神经循环的变化(Watson et al, 1992)。总起来看，这有点类似于人类在青春期时候的变声器，男孩子一般在14-16岁，女孩子一般在13-15岁，我们人类说话的声音变化会受到发育的影响。结合非洲爪蟾鸣叫行为发育的例子，我们能看出来，个体发育中行为的变化确实是很值得研究的一大问题。，也是丁伯根把发育列为动物行为研究的一大问题重要原因。

(雄性和雌性非洲爪蟾喉部的远轴端和横切面示意图，Schulkin etal.)

好了，聊完了以上三大问题，咱们说一下丁伯根提出的最后一个问题。这也是我最感兴趣的问题，那就是动物行为的进化了。完全的说，就是动物行为是怎么进化的？说到进化，我们马上就会联想到伟大的科学家，达尔文。达尔文全名查尔斯·罗伯特·达尔文，关于达尔文的物竞天择，适者生存的进化论咱不用多说，大家都清楚。跟发育问题一样，对于进化我们首先最容易观察到的就是动物外形的进化。比如在达尔文的进化论中提到的非常有名的例子，那就是达尔文雀族，或者叫做加拉帕戈斯雀。这是一类近缘的雀鸟物种，包含了4个属18个种。我们知道，达尔文为了增加阅历，探索世界的物种，作为博物学家，达尔文在1831-1836年，乘坐小猎犬号（音译贝格尔号）军舰进行了五年的环球旅行，达尔文会在船舶靠岸补给的时候上岸考察当地的物种。1835年的9月到10月，小猎犬号军舰行到了加拉帕戈斯群岛。传播靠岸补给的时间里，达尔文在这里考察当地物种，由于这个到的气候多样性和火山地貌的特殊自然环境，使得不同生活习性的的动植物一起生活在这个群岛上。俗语说，林子大了什么鸟都有。我认为，这说法不准确，应该说林子复杂了什么鸟都有才对。即便是不大的群岛，如果气候地形多样，照样会有多种多样的鸟，或者其他动物。在这个岛上，达尔文观察的动物里，其中有两类动物引起了他的注意，其一是象龟，世界上最大的陆地龟类，成年体长可达1.8米。其二便是发现了这里的鸟类很有意思。怎么个有意思法呢？这便是达尔文高明之处，经过仔细的观察，她发现，这里的鸟在身体形态上大同小异，但是它们的喙（通俗点说也就是鸟类的嘴巴）在形态上却是明显不同。经过长时间的观察，达尔文发现，这些鸟分布在不同的栖息地，很可能是起源于同一祖先，为了适应不同的环境，采食不同的食物，使其喙发生了变化。这项发现，知道今天仍然有科学家继续研究，并深入到了基因层面，证实了达尔文当年的推测。

（达尔文雀的嘴型，MariaAnisimova, 2003）

这个物种进化的例子，很容易理解，在进化中动物形态为了适应环境发生了变化。那么动物行为的进化有哪些例子呢？俗话说，鼠有鼠路，蛇有蛇道。意思是鼠也好，蛇也罢，都各自有各自的活动规律，同时也体现出我国古代劳动人民对动物行为物种间差异的粗俗理解。您可能会说了，蛇和鼠老祖宗在几亿年前就分道扬镳了，他们亲缘关系差远了。好，咱们举个近缘关系的例子，你马上就会明白我所说的动物行为在进化中的差异了。在北美，生活着许多种野鼠，它们在进化上是近缘物种，也可通俗的认为是亲戚关系。但是，他们的许多行为却差别很大，比如说田鼠打洞的行为差异。系统的调查研究发现，北美田鼠的挖掘巢穴的行为表现出了非常明显的种间差异。怎么个差异法呢，哎，您听我慢慢说。咱先说所谓的北美田鼠，常见的物种有哪些呢？有加利福尼亚鼠，仙人掌鼠，高地鼠，阿兹特克鼠，白足鼠，鹿鼠，沙滩鼠等等物种，这些物种的名称都是我自己从英文直接翻译过来的，不一定准确。但是，他们都属于北美白足鼠属，也就是脚是白色的一类田鼠。他们在挖掘洞穴的时候，物种间的差异很大。

（北美白足鼠进化及挖掘巢穴多样性示意图，改编自Weber & Hoekstra，2009）

比如说，有的北美野鼠物种根本就不挖掘洞穴，露天而居，或者是找个树洞，或者是找个石头缝将就着就这么过了，比如说加利福尼亚鼠和仙人掌鼠。这些小家伙们既不买房，也不盖屋，正可谓天为是被子地为床，山川卷帘，星月同榻，任我大梦几时醒，浪荡不羁，无拘无束。而其余物种是挖掘洞穴的，用来作为自己的藏身之所，比如刚才所说的高地鼠，阿兹特克鼠，白足鼠，鹿鼠，沙滩鼠。虽然这几个物种的北美白足鼠都挖掘洞穴，但是他们挖出来的洞穴，也就是它们居住的窝形状大有不同。其中，最具有代表性的便是鹿鼠和沙滩鼠了。它们两个物种是亲缘关系非常近的物种，但是它们挖出来的洞穴却非常不同，这些不同主要表现在两个方面。要想介绍清楚这两个方面，咱得先介绍一下北美白足鼠巢穴的结构。拿沙滩鼠来说，其洞穴共有三个部分。首先是入口通道，好比楼道走廊一般。过了通道，会有一个开阔的洞穴，是沙滩鼠生活的地方，比如睡觉和繁殖后代。除此之外，链接这个开阔的洞穴，与刚开始的通道相反的方向会有一条逃跑通道。这条逃跑通道会一致延申到洞口相反方向的接近地表的地方，但是不会把地表挖通透，从地表看，这个地方根本没有洞口。但是，当有捕食者入侵自己的洞穴时，比如说蛇，沙滩鼠会迅速跑到逃跑洞穴尽头，挖掘捅破这层地表，迅速逃生。怎么样，够聪明吧。

这里我填加了沙滩鼠在洞穴中遭到袭击，捅破地表逃跑的视频，感兴趣的话大家可以看一下。

而它的近亲，鹿鼠在建造巢穴时不仅入口通道比沙滩鼠要短很多，另一个重要差别是鹿鼠根本就不挖逃跑通道。通过我刚才的介绍，您看啊，亲缘关系这么近的北美白足鼠，物种间仅就挖掘巢穴这一项行为就有这么多不同。可想而知，对于它们的其他行为，肯定也有所不同。这里先给大家透露一下，接下来的节目里，我还要介绍一下北美白足鼠其他行为的中间差异的研究，是什么研究呢？在这，咱也挖个坑，将来给您仔细讲讲，把这个坑填上。我相信，通过我刚才介绍的例子，您已经对动物行为种间差异由所了解了。那么，您可能会问，研究动物行为种间差异有什么意义呢？哎，这个问题问的好。我们通过研究动物行为的种间差异，可以了解很多问题。比如，通过研究动物行为的种间差异，我们可以知道动物是如何通过自己的行为适应不同的环境的。比如刚才提到的鹿鼠和沙滩鼠洞穴形状的不同，很有可能就是沙滩鼠生活的区域有高密度的蛇为天敌。而鹿鼠的生活区域蛇比较少，但是却有猫头鹰之类的天敌，于是只挖个洞，能避一避就行了。而仙人掌鼠和高原鼠所生活区域草木茂盛，容易躲藏，根本用不着挖掘洞穴藏身。以上是我的个人推测，还没有正式的研究发表。另一方面，通过比较动物的种间的身体结构和基因表达上的差异，能让科学家更容易找到导致动物行为的原因。好了，这就是丁伯根提出的动物行为研究的第四个问题，动物行为是如何进化的。

好，到这里，丁伯根四问就给大家介绍完了。接下来，咱得正式进入动物行为研究的详细讲解了，给您一种动物一种动物的仔细的讲，聊一聊那些动物的不为人知的秘密，聊一聊动物为什么这么做？本期节目到此就结束了，感谢大家的收听，如果您喜欢我的节目，欢迎大家转发，咱们下期节目接着聊。

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